Une mystérieuse flotte de navires surarmés appelée « La Flotte du Brouillard » est soudainement apparue dans toutes les mers du monde. L’humanité n’ayant pas la technologie nécessaire pour rivaliser contre une telle flotte, s’est retrouvée chassée des mers… 17 ans après la défaite de l’humanité, Gunzou Chihaya et son équipage, à bord du I-401, partent affronter la flotte du brouillard avec l’aide de l’intelligence artificielle, Iona.
Le gouvernement japonais est sur le point de lancer une navette cargo sans équipage en orbite lorsqu'un vaisseau de la Flotte du Brouillard apparaît pour empêcher le lancement. Le sous-marin à équipage humain I-401 vainc l'ennemi à la demande du gouvernement.
Takao bloque la route de l'I-401 vers Yokosuka en se positionnant dans l'œil d'un typhon. Après avoir affirmé que toute tentative d'éviter la confrontation est trop risquée, Gunzō décide d'affronter Takao.
Le I-401 rejoint la base de Yokosuka pour y être réparé et réapprovisionné. Gunzō emmène Iona visiter le mémorial des soldats de la Marine morts pendant la guerre contre la Flotte du Brouillard.
La bataille contre les cuirassés Haruna et Kirishima commence avec le I-401 qui les attire dans un piège tendu dans les ruines de l'ancienne ville de Yokosuka.
Le I-401 retourne à Yokosuka pour récupérer l'arme secrète développée par le gouvernement japonais.
Alors que Tōjūrō décède, Haruna décide de protéger Makie et demande l'aide de Kirishima. Malgré une forte opposition, Haruna s'abstient de tuer les assaillants et ordonne à Kirishima de fuir avec Makie, tandis qu'elle crée un leurre avec ses nano-machines.
Le I-401 se rend à son port d'attache secret avec Makie, Haruna et Kirishima à son bord. Là, le croiseur lourd Takao les attend. Alors que l'équipage se prépare à rejoindre les États-Unis avec des réparations et du matériel, les modèles mentaux et eux-mêmes apprennent beaucoup de choses les uns sur les autres...
Iwo Jima a été encerclée par la flotte de brume. Gunzou invite le modèle mental de son navire amiral, Kongou, à débarquer sur l'île pour s'entretenir avec elle. Incapable d'accepter les changements qui s'opèrent chez les membres du Fog, Kongou rejette la faute sur Chihaya Gunzou et prend une décision cruciale...
Alors que les missiles pleuvent sur Iwo Jima, les Modèles Mentaux s'unissent pour résister à l'attaque de la flotte de la brume. Avec leur aide, I-401 parvient à franchir le blocus, mais Kongou est à leurs trousses...
Le I-401 a été touché par deux torpilles corrosives lors d'une embuscade tendue par les navires jumeaux du Iona, le I-400 et le I-402. Les programmes de réparation du 401 sont altérés par un programme spécial apporté par les torpilles. Alors que le 401 coule et que Gunzou s'affaiblit à cause de ses blessures, Iona est forcé de faire un choix...
Restauré et renforcé par le sacrifice de Takao, le 401 poursuit sa route vers l'Amérique avec le 400 et le 402 à sa poursuite. Les deux navires s'affrontent dans les eaux d'Hawaï. Avec des caractéristiques améliorées, cinq modèles mentaux et les prouesses tactiques de Gunzou, les sous-marins jumeaux ne font pas le poids face à la nouvelle 401... mais Iona ne leur souhaite aucun mal.
La perte de Maya a rendu Kongou folle de rage. En absorbant Maya et les croiseurs légers, Kongou a acquis une puissance sans précédent, qu'elle a utilisée pour anéantir la flotte de la brume et qu'elle retourne maintenant contre 401. Pour sauver Kongou, Iona décide de faire cavalier seul...
